你常沉醉于和煦的春風，流連于爛漫的山花，手機里也留下無數花朵的照片。

但是你知道一朵花是由哪些器官組成嗎？

你注意過它們的花瓣長什么樣嗎？

大院 er 來給大家出一道選擇題！

從左至右依次是：月季、石竹、毛茛、兜蘭

圖片來源：本文作者

怎么樣？被難住了嗎？接著往下看，你就知道答案啦 ~

賞個花也有這么多講究和學問？

圖片來源：網絡

花瓣，遠超你的想象

大多數植物的花包含四類花器官，由外向內依次為萼片、花瓣、雄蕊和心皮，而花瓣通常是一朵花中最為亮麗和顯眼的器官。

花的基本結構

圖片來源：Jürgen Berger 和 Urry et al., 2016. Campbell Biology

常見的花瓣通常為全緣或輕微彎曲的片狀結構，具有相對簡單的著色式樣，被稱為簡單花瓣（simple petals），如擬南芥、月季和花菱草等植物的花瓣。

簡單花瓣（黃色三角指示）

圖片來源：本文作者和姚序

然而，很多植物熱衷于不走尋常路，獨樹一幟地演化出了高度特化的花瓣。與簡單花瓣相比，它們要么擁有特殊的形態和結構，要么擁有高度特化的表皮修飾，被稱為復雜花瓣（elaborate petals）。

來來來！咱們先來看幾種具有特殊形態和結構的復雜花瓣。

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具有特殊形態和結構的復雜花瓣（黃色三角指示）

圖片來源：本文作者、王苗苗、張睿、姚序和彭春喜

我們先看第一排，針葉天藍繡球的花瓣具有一個缺刻；繁縷的花瓣具有兩個裂片；石竹的花瓣具有多個鋸齒；栝樓的花瓣具有長的流蘇；雷克斯卡特蘭的唇瓣具有褶邊；桃金娘葉遠志（一種灌木）龍骨瓣的遠端具有多裂的附屬物。

接著是第二排，紫葉小檗的花瓣具有兩個突起；毛茛的花瓣具有一個小鱗片；縱肋人字果的花瓣為盾形；東北扁果草的花瓣為淺杯狀；金蓮花的花瓣為狹線形，基部淺凹；鐵筷子的花瓣為管狀。

最后是第三排，虎斑兜蘭和杓唇扁石斛的唇瓣為兜狀，珠果黃堇、雙距花、象牙白武夷蘭和藍花耬斗菜的花瓣具有中空的囊狀或管狀的結構，即距。

有趣的是，有些花瓣在形態和結構上與簡單花瓣差別不大，但是其表面由于具有豐富的表皮毛或復雜的著色模式，使其外觀看起來同樣十分炫目。一個非常突出的例子就是流星火焰花，其花冠筒的入口處密布著一圈表皮毛。此外，獐牙菜和金魚草一些品種的花瓣具有耀眼的色素斑點和條帶；夏側金盞花和野西瓜苗的花瓣能通過光的衍射，產生虹彩色。這些特征都使得它們有別于簡單花瓣。

具有特殊表皮修飾的復雜花瓣（黃色三角指示）

圖片來源：本文作者和李波卡

你以為這就完了？自然界里還有長得更過分的！例如，黑種草屬（Nigella）植物的花瓣不僅具有二裂的下唇、片狀的上唇、棒狀的柄、綠寶石一樣的假蜜腺、脊和蜜腺等多種奇特的結構，而且還具有長表皮毛、短表皮毛和眉毛狀條帶等豐富的表皮修飾。這些性狀組合在一起，儼然一副 " 小怪獸 " 的模樣。好奇嗎？好奇就點開看一眼吧！

黑種草屬植物的花瓣

圖片來源：姚序

長得奇怪？人家是為了實用

復雜花瓣如此的多樣，常常引人駐足，但其進化的初衷并不是供人欣賞，而是為了服務于它們的傳粉者。

為了吸引傳粉昆蟲，很多植物進化出了蜜腺。例如，蘭科和毛茛科很多植物的花瓣能夠分泌蜜汁，并將蜜汁貯藏在深的蜜距或淺的蜜槽中。另一些植物的花瓣雖然不具有蜜腺，但是它們能夠貯藏鄰近器官分泌的蜜汁，例如紫堇屬和堇菜屬植物的帶距花瓣。有意思的是，還有一些植物的花瓣腹面具有鱗片或者分布著濃密的表皮毛，這些結構能夠防止蜜汁蒸發或者被偷食，例如秋葉果屬、黑種草屬和繁星花屬植物的花瓣。

蜜汁的生產、貯藏和保護

圖片來源：www.etsy.com、Denisow et al., 2014. Journal of Apicultural Science 和 Endress and Matthews, 2006. Organisms, Diversity & Evolution

光有蜜汁還不夠！為了讓傳粉昆蟲造訪，花瓣還進化出了各式各樣的著色模式和結構色。這些圖案能夠吸引傳粉者前來訪花，并為它們指明蜜汁的位置，以便于實現植物自身的傳粉。例如，野生型猴面花的花冠筒入口處具有黃色的色素沉積，可作為蜜導指引傳粉昆蟲正確的進入花中，完成傳粉。而在它無黃色沉積的突變體中，傳粉昆蟲則不能正確的進入，導致傳粉效率的降低。

還有一些植物更過分，可以說是到了欺騙感情的地步——通過擬態實現欺騙性傳粉。角蜂眉蘭的唇瓣三裂，花瓣中部具有藍紫色的色素沉積，同時花瓣邊緣分布著濃密的棕色表皮毛，使得其外觀上看起來像一只雌性胡蜂。如此逼真的形態，再加上它們釋放的類似雌性胡蜂性激素的物質，導致雄性胡蜂樂此不疲地在一朵又一朵花上降落并嘗試交配，從而為其傳粉。南非雛菊也同樣通過模擬雌性昆蟲來吸引蠅類幫助其完成傳粉，不同的是它們的這種欺騙行為幾乎完全依賴于視覺刺激。

視覺吸引、蜜導和欺騙性傳粉

圖片來源：Owen and Bradshaw, 2010. Arthropod-Plant Interactions、Bob Gibbons 和 Thomas et al., 2009. American Journal of Botany

某些花瓣上特殊的結構往往可作為傳粉者停留時的抓手或著陸平臺，可以算是為昆蟲提供的五星級服務了。例如，嗩吶草屬植物的花瓣呈羽狀，其傳粉者蕈蚊能夠穩穩地抓住這些細細的結構。遠志科的一些植物其龍骨瓣的遠端具有多裂的附屬物，這一結構能作為蜜蜂訪花時的著陸平臺。

作為抓手和著陸平臺

圖片來源：Endress and Matthews, 2006. Organisms Diversity & Evolution、Katsuhara et al., 2017. Functional Ecology 和 De Kock et al., 2018. South African Journal of Botany

復雜花瓣還具有一些其他的功能，如栝樓屬植物的花瓣通過形成流蘇增加傳粉者夜間的可視面積，角茴香屬植物花瓣的中裂片可以進行二次花粉展示，蠅子草屬植物花瓣上縱向的脊狀結構可作為蜜腺的引導，莕菜屬植物花瓣上的流蘇能夠防止花瓣被浸濕。

復雜化：精妙絕倫如何產生？

根據花瓣上特殊結構和修飾發生的位置，研究者將花瓣的復雜化總結為四種主要方式，即邊緣復雜化（marginal elaboration）、腹面復雜化（ventral elaboration）、背部復雜化（dorsal elaboration）和表面復雜化（surface elaboration）。

邊緣復雜化是在花瓣的邊緣形成鋸齒、缺刻、裂片、流蘇、褶邊或者其他修飾。

腹 / 背面復雜化是指在花瓣的腹 / 背面產生突起、脊、鱗片或者其他附屬物。考慮到兜和距等結構通常是花瓣向背面的延伸，因此也被歸為背面復雜化。

表面復雜化則是指在花瓣上形成毛簇、結構色和復雜色素式樣等特殊的表皮修飾。

花瓣復雜化的主要方式

圖片來源：本文作者

萬變不離其宗！不管復雜花瓣的形態和結構如何多樣，其原基發生階段的形態實際上與簡單花瓣是基本類似的，均為半球形的原基，而復雜花瓣上特殊的結構或修飾通常是在原基起始之后獲得的。其中，邊緣復雜化、腹面復雜化、背部復雜化都歸功于花瓣的不均一生長，而表面復雜化主要依賴于特殊表皮細胞的分化及其特殊空間排布式樣的形成。

結語

亂花漸欲迷人眼，希望大家下次賞花時能夠帶著探索的意識去欣賞，不要辜負花瓣們的精妙巧思哦！