封面圖：2019 年 8 月，鯊魚灣海底的澳洲海神草草甸。圖片來源：Rachel Austin/ 西澳大學

這聽起來可能很像科幻小說，但一種神秘的超級生物正瘋狂地擴張地盤，且目前已成為世界上最大的生物體，其占地范圍已接近 200 平方千米。

撰文 | 不周

審校 | clefable

鯊魚灣（Shark Bay）位于澳大利亞的最西端，有著全世界最大的海床（約 4800 平方公里）和最豐富的海草資源。此外，這里還擁有世界上最多的儒艮（海牛）種群以及世界上最古老的活化石——疊層石（stromatolite）。疊層石形成于約 35 億年前，是由大量藻類在生命活動中將海水中的鈣、鎂碳酸鹽化，并將碎屑顆粒粘結、沉淀而形成的的硬質圓形沉積物。其中含有世界上最古老的生命形式，但多發現為化石。然而，在鯊魚灣發現的疊層石中至今存在活的藻類。這些世界之最，使得鯊魚灣在 1991 年被列為世界自然遺產。

鯊魚灣航拍圖，深色部分是海草平原。 ( 圖片來源：Angela Rossen/ 西澳大學 )

世界上最大的生物

在鯊魚灣眾多的地理特征中，最大的海草平原無疑為當地豐富的生物多樣性，提供了重要基礎。鯊魚灣中的海草品種就有多達十幾種，相比之下，其他海域多只有一到兩種海草分布。西澳大學（University of Western Australia）的進化生物學家伊麗莎白 · 辛克萊（Elizabeth Sinclair）和同事多年來一直關注鯊魚灣的大型溫帶海草平原。

兩年前，他們在海草平原的 10 個地點采集了海草的樣本，想探究這些海草在空間尺度上的遺傳差異。但讓他們驚訝的是，來自其中 9 個地點的樣本經基因檢測證實是同一種植物——澳洲海神草（Posidonia Australis）。而這些位點之間最遠的距離達到了 180 千米。

今年 6 月，伊麗莎白帶領的研究團隊在《英國皇家學會學報 B》（Proceedings of the Royal Society）上發表了關于澳洲海神草的研究。他們檢測了收集的海草樣本中約 1.8 萬個遺傳標記，結果顯示，這些海草樣本在遺傳學上是完全相同的。這也意味著，這一大片海草平原可能都是由同一株幼苗不斷自我克隆擴展而來。澳大利亞弗林德斯大學（Flinders University）的馬丁 · 布雷德（Martin Breed）也參與了這項研究。回憶起當時的情景，他說，" 我們在想‘這究竟是怎么回事？我們徹底被難住了。"

這種海草每年能向周圍蔓延約 35 厘米，由此推斷，這片草甸需要約 4500 年才能擴散到如今的規模——跨越至少 180 千米，覆蓋面積達到 200 平方千米（約 2.8 萬個足球球場）。" 這是地球上已知最大的克隆體，" 辛克萊說道，" 也可以說是世界上最大的生物體。"

二倍體和多倍體

海草普遍棲息在海洋的海岸線和河流的入海口（除南極洲外），它們能通過開花的方式進行有性生殖（sexual reproduction），也能通過根莖的水平延伸來自我克隆，進行無性生殖（asexual reproduction）。有性生殖形成的子代通常都會從親本植株那里各繼承一半的基因組。

而這項新研究的主角——澳洲海神草，它的基因組極為特殊，它繼承了每個親本完整的基因組，是一個四倍體生物。而幾乎所有的高等動物（包括人在內），以及一半以上的高等植物都是含有兩組染色體的二倍體（diploid）。多倍體往往不育，無法進行有性生殖，因此這種海草唯一的繁殖途徑就是自我克隆。

過去的研究表明，單株海草在不受干擾的環境下，可以無限度地克隆。目前全球共發現 4 個大型的海草克隆體，除了澳洲鯊魚灣的海草平原，另外三個分別位于地中海西部、波羅的海（Baltic Sea）以及美國弗洛里達州（Florida）印第安河瀉湖（Indian River Lagoon）。但是，在 3 個海草平原的海草中均沒有發現多倍體的海草。也因為如此，澳洲海神草獨特的多倍體特征引發了研究人員強烈的好奇——為何這種海草能成為世界上最大的克隆體？為何只有鯊魚灣的海草是多倍體？在海草多樣化和擴張中，多倍體是否發揮了獨特的作用？

極端環境下的多倍體

很久以前，鯊魚灣有著面積極廣且不受海浪影響的沙質沉積物（sandy sediments，如沙洲），能為海草的克隆、生長提供了淺而隱蔽的宜居環境。但從幾千年前開始，由于生物作用，碳酸鹽沉積物（carbonate sediments）在這里不斷累積。沿海河岸開始不斷升高，海水變淺，導致鯊魚灣的生態環境愈發極端——溫度波動大、光照水平和海水鹽度增加。此外，這里還缺乏植物生長必需的營養元素磷。研究人員意識到，鯊魚灣特有的環境造就了極端的環境壓力，這可能是導致澳洲海神草多倍體廣泛分布的原因。

研究人員利用基因分型方法檢查澳洲海神草多倍體的 DNA 序列，并與一些已有的澳洲海神草的基因序列對比，評估了鯊魚灣內不同梯度下澳洲海神草種群的遺傳多樣性（genetic diversity，種群的遺傳差異）與遺傳結構（genetic structure，種群遺傳差異的時空分布）。在采樣的 10 個地點中，只有一處發現了這種海草的二倍體祖先，它們的生長范圍局限在一個區域內。而在剩下的 9 個位點中都廣泛分布著澳洲海神草的二倍體祖先與另一種未知海草通過基因組雜交復制后形成的多倍體。

2022 年 6 月，在澳洲海神草草甸上進行采樣工作。 ( 圖片來源：Rachel Austin/ 西澳大學 )

他們推測，8500 年前鯊魚灣海平面的快速上升，導致海草棲息地被洪水淹沒，可能對澳洲海神草二倍體祖先的影響很大。當二倍體不能適應愈發惡劣的環境壓力時，多倍體具有極高的環境適應能力，能突破環境對二倍體的限制。這也說明，多倍化可能是一種成功的進化策略。全基因組復制不僅賦予多倍體更好的遺傳多樣性，也讓其具有更強的適應能力。這種多倍體海草能夠進入到新的、更惡劣的環境生長，并通過不斷地自我克隆，進而分布如此之廣。由此造就了如今我們所看到的這片壯觀的海草平原——世界上已知最大的克隆生命體。

進化的 " 加速器 "

生物在環境壓力下進行基因組復制來形成多倍體，從而提升遺傳多樣性和適應性。這種情況并不只會發生在海草中。陸地上有很多植物物種以多倍體的形式在全球范圍內廣泛分布，且在高緯度地區等極端環境下更為常見。相比于二倍體祖先，它們能適應一些截然不同的環境和棲息地，這也顯示出多倍體的優越性。

事實上，一些系統基因組學研究顯示，目前所有的被子植物（Angiospermae）都經歷了至少一輪多倍化事件。而這些多倍化事件總是和全球氣候的劇變節點相關。例如，約 1.2 億年前，地球表面的溫度極高，當時被子植物中一些主要的種群為抵抗高溫環境，都獨立地開始多倍化，以增強環境的適應能力。在多輪環境的刺激下，被子植物不僅提升了環境適應性，更促進了新物種生成和生物的多樣性。

開花的被子植物福祿考。圖片來源：Pixabay

可以說，在環境的刺激下，野生植物出現基因組多倍化體是進化的 " 加速器 "。而在農業科學領域，物種多倍化更像是一種馴化農作物、培育新品種的重要工具。比如，我們如今吃到的無籽西瓜，正是人工培育的三倍體。

看到多倍化事件能為植物帶來諸多益處，不知是否有人會好奇，人類能通過基因組加倍得以進化嗎？事實上，多數高等動物，尤其是人類，由于基因組中遺傳信息量巨大，基本都是精密耦合的二倍體，容錯性極差。這也意味著，一旦出現染色體加倍，總會伴隨著嚴重的后果。

比如，孕婦產前必做的唐氏篩查項目，正是為了檢查胎兒是否存在染色體異常，這可能會導致唐氏綜合癥（Down Syndrome）。這種癥狀也稱為 21- 三體綜合癥，指的是患者的 21 號染色體出現異常，可能是多一條染色體，還可能是染色體出現了異位或嵌合的情況，而患者通常表現為智力低下、免疫力低下和不育等。只是單一的一個染色體加倍，就可能導致人體畸變，若真發生整個染色體組加倍的情況，恐怕可能的結果是在出現后不久就消失了。